微生物的氧气需求

许多生态系统仍然没有分子氧。 有些存在于极端的地方，例如海洋深处或地壳中；另一些则是我们日常景观的一部分，例如沼泽、沼泽和下水道。 在人类和其他动物体内，氧气很少或没有氧气的区域为微生物提供了厌氧环境。 （图\(\PageIndex{1}\)）。

图\(\PageIndex{1}\)：厌氧环境在地球上仍然很常见。 它们包括诸如（a）未受干扰的密集沉积物几乎没有氧气的沼泽，以及（b）瘤胃（牛胃的第一个隔间），它为甲烷和其他专有厌氧细菌提供无氧培养箱。 （来源 a：修改国家公园管理局的工作；来源 b：美国农业部对工作的修改）

通过在硫代乙醇酸管培养物中培养细菌，我们可以很容易地观察到对分子氧的不同需求。 试管培养从高压灭菌的硫醇酸盐培养基开始，其中含有低百分比的琼脂，允许活动细菌在整个培养基中移动。 硫代乙醇酸盐具有很强的还原特性，高压灭菌可以冲洗掉大部分氧气。 在试管中接种了待测试的细菌培养物，然后在适当的温度下孵育。 随着时间的推移，氧气从顶部缓慢扩散到整个噻醇酸盐管培养物中。 在氧气浓度最适合该特定生物生长的区域，细菌密度会增加。

图中显示了硫代乙醇酸盐管中具有不同氧气需求的细菌的生长\(\PageIndex{2}\)。 在管子A中，所有的生长都可以在管的顶部看到。 这些细菌是专用（严格）的有氧菌，如果没有充足的氧气供应，就无法生长。 试管 B 看起来与 A 管相反。细菌生长在管 B 的底部。它们是专性厌氧菌，会被氧气杀死。 试管 C 显示管顶部大量生长，并在整个管道中生长，这是兼性厌氧菌的典型结果。 兼性厌氧菌是指在有氧气的情况下茁壮成长，但在没有氧气的情况下也可以依靠发酵或厌氧呼吸生长的生物，前提是除氧气之外还有合适的电子受体，并且生物体能够进行厌氧呼吸。 D 管中的耐空气厌氧菌对氧气的存在漠不关心。 它们不使用氧气，因为它们通常具有发酵性新陈代谢，但它们不会像专性厌氧菌那样受到氧气存在的伤害。 右边的 Tube E 显示了一种 “金发姑娘” 文化。 氧气含量必须恰到好处才能生长，不能太多，也不能太少。 这些嗜气微生物是需要最低氧气水平才能生长的细菌，约为1％至10％，远低于大气中发现的21％。

专性有氧菌的例子包括结核分枝杆菌（结核病的病原体）和在皮肤中定植的革兰氏阳性细菌（一种革兰氏阳性细菌）。 严重细菌性@@ 脑膜炎的病原体脑膜炎奈瑟菌和性传播淋病的病原体淋病奈瑟菌也是专性有氧菌。

图\(\PageIndex{2}\)：硫代乙醇酸盐管中细菌细胞分布图。

许多专有厌氧菌存在于存在厌氧条件的环境中，例如在土壤的深层沉积物、静水中，以及没有光合生命的深海底部。 厌氧症也自然存在于动物的肠道中。 专性厌氧菌，主要是 Bacteroidetes，占人体肠道中微生物的很大一部分。 当组织得不到血液循环时，就会出现短暂的厌氧状况；它们会死亡，成为专性厌氧菌的理想滋生地。 人体中遇到的另一种专有厌氧菌是革兰氏阳性的棒状梭菌属。 它们形成内孢子的能力使它们能够在有氧气的情况下存活。 健康获得性感染的主要原因之一是艰难梭菌，被称为 C. diff。 长期使用抗生素治疗其他感染会增加患者继发性艰难梭菌感染的可能性。 抗生素治疗会破坏肠道中微生物的平衡，并允许艰难梭菌在肠道中定植，从而导致结肠严重炎症。

其他导致严重感染的梭状芽孢杆菌包括破伤风病原体破伤风梭菌和导致气性坏疽的产气荚膜梭菌。 在这两种情况下，感染都始于坏死组织（血液循环不提供氧气的死组织）。 这就是深层穿刺伤口与破伤风有关的原因。 当组织死亡伴有血液循环不足时，坏疽总是一种危险。

专性厌氧菌的研究需要特殊设备。 专性厌氧细菌必须在没有氧气的条件下生长。 最常见的方法是在厌氧罐中培养（图\(\PageIndex{3}\)）。 厌氧罐包括可去除氧气并释放二氧化碳 (CO 2) 的化学包装。 厌氧室是一个封闭的盒子，所有氧气都从中排出。 密封在盒子开口处的手套可以处理培养物，而无需将培养物暴露在空气中（图\(\PageIndex{3}\)）。

图\(\PageIndex{3}\)：(a) 图为一个厌氧罐，里面装有九个支撑培养物的培养板。 (b) 厌氧箱侧面的开口用手套状的袖子密封，便于处理箱内的培养物。 （来源 a：修改疾病控制与预防中心的工作；来源 b：NIST 对作品的修改）

葡萄球菌和 Enterobacteriaceae 就是兼性厌氧菌的例子。 葡萄球菌存在于皮肤和上呼吸道中。 Enterobacteriaceae 主要存在于肠道和上呼吸道中，但有时会扩散到尿道，在那里它们能够引起感染。 混合细菌感染的情况并不少见，在这种感染中，兼性厌氧菌消耗了氧气，为专有厌氧菌的繁殖创造了环境。

耐空气厌氧菌的例子包括乳酸杆菌和链球菌，两者都存在于口腔微生物群中。 空肠@@ 弯曲杆菌会引起胃肠道感染，是微氧爱好者的一个例子，是在低氧条件下生长的。

顾名思义，最佳氧气浓度是特定微生物的理想氧气浓度。 允许生长的最低氧气浓度称为最低允许氧气浓度。 允许的最高氧气浓度是允许的最大氧气浓度。 生物体不会在最低和最大允许氧浓度之间的氧气水平范围之外生长。

练习\(\PageIndex{1}\)

你会期望最古老的细菌谱系是有氧还是厌氧？

哪些细菌在硫代乙醇酸盐管的顶部生长，哪些细菌生长在管的底部？

不受欢迎的 Anaerobe

查尔斯是一位退休的公交车司机，他在10多年前患上了2型糖尿病。 自从他退休以来，他的生活方式变得久坐不动，体重也增加了很多。 尽管他感到左脚刺痛和麻木已有一段时间了，但他并不担心，因为他认为自己的脚只是 “睡着了”。 最近，他脚上的划痕似乎无法治愈，而且变得越来越丑陋。 因为疼痛并没有给他带来太大的困扰，所以查尔斯认为直到他的女儿注意到皮肤上有紫色的变色并渗出物之前，情况才会很严重（图\(\PageIndex{4}\)）。 当他的医生终于看见他时，查尔斯被送往手术室。 他的开放性溃疡或溃疡是由糖尿病足造成的。

这里令人担忧的是，气体坏疽可能已经在死组织中扎根。 气性坏疽最有可能的病原体是产气荚膜梭菌，这是一种形成内孢子的革兰阳性细菌。 它是一种专用的厌氧生物，生长在没有氧气的组织中。 由于循环系统不再为死组织提供氧气，因此死组织为产气荚膜梭状芽孢杆菌的生长提供了理想的环境。

外科医生检查了查尔斯足部的溃疡和X光片，确定骨头尚未被感染。 必须通过外科手术清理伤口（清创是指去除死亡和受感染的组织），并将样本送去微生物实验室进行分析，但查尔斯不必截肢。 许多糖尿病患者并不那么幸运。 根据美国疾病控制与预防中心的统计数据，2008年，美国有近70,000名糖尿病患者因截肢而失去了一只脚或一肢。

图\(\PageIndex{4}\)：这张临床照片描绘了一名糖尿病患者的足部溃疡。 溃疡中积聚的死组织可以为厌氧菌 C. perfringens（气性坏疽的病原体）提供理想的生长环境。 （来源：河野茂雄、中川内玲子、Jun Arata、Benjamin A Lipsky）

练习\(\PageIndex{2}\)

你会推荐哪种生长条件来检测产气荚膜梭菌？